[Webinaire] D’où viennent nos légumes ? La journée d’information SNHF partie 2/4

Bruno Florimond Desprez, Florimond Desprez Veuve & Fils SAS, 3, Rue Florimond Desprez, 59242 Cappelle-en-Pévèle

Comment cette jolie plante aux fleurs bleues qui peuple nos campagnes et borde nos routes peut-elle être l’ancêtre sauvage de nos chicorées « légumes » ? Car c’est bien de cela dont il s’agit… des chicorées cultivées pour leurs « différentes parties » et pour de « multiples usages ».

Les chicorées (du genre Cichorium L.) appartiennent à la famille des astéracées, qui représente la plus grande famille de plantes parmi les angiospermes apparue récemment au cours de l’évolution, au cours de l’éocène dont le début est marqué par l’émergence des premiers mammifères modernes. La grande diversification observée et son côté ubiquiste proviendraient de la présence caractéristique d’inflorescences attractives pour les insectes pollinisateurs, permettant l’extension de cette famille. Parmi les astéracées, on compte de nombreuses sous-familles dont l’une des plus abondantes, les Cichorioideae. On y retrouve ainsi de nombreuses espèces cultivées pour différents usages (alimentaire, médicinal, ornemental, cosmétique…).

L’origine de la culture des chicorées viendrait probablement du bassin méditerranéen que l’on peut considérer comme le centre d’origine.

Les trois « espèces » (C. spinosum, C. endivia, C. intybus) cultivées en Europe sont reconnues pour leur amertume et sont principalement consommées en salade, crues ou cuites, ou comme ingrédient alimentaire via l’exploitation de leurs feuilles ou de leurs racines.

Les feuilles de C. spinosum que l’on retrouve sur les bords de la Méditerranée, sont par exemple consommées en Grèce en salade. Elles sont récoltées par les autochtones, mais elles ne font l’objet d’aucune sélection. L’espèce C. endivia est également cultivée pour la consommation de ses feuilles sous forme de salade, notamment les deux cultigroupes importants (« scaroles » et « frisées ») sont sélectionnés depuis l’Antiquité pour la consommation des feuilles en salade. Il en existe de nombreuses variétés locales, mais aucune forme sauvage ne leur ressemble vraiment. L’espèce C. intybus présente quant à elle un plus grand intérêt agroalimentaire puisqu’elle est consommée à la fois pour ses feuilles (sylvestre et foliosum) et pour sa racine (sativum). Elle est, de loin, l’espèce la plus répandue à l’état sauvage, de l’Europe à l’Asie, naturalisée en Amérique du Nord et du Sud, en Afrique du Sud, en Australie et en Inde. Elle est très commune en France, où elle pousse sous toutes les formes, annuelle, bisannuelle et pérenne. Cette espèce a, de tout temps, été utilisée dans l’alimentation humaine ou animale et pour ses vertus médicinales. Le cultigroupe qui ressemble le plus à la forme sauvage de C. intybus est celui des chicorées dites « sauvages améliorées » et spécialement de la ‘Barbe de Capucin’ consommée pour ses feuilles comme le pissenlit.

D’autres cultigroupes sont utilisés soit pour leurs feuilles, soit pour leurs racines. On distingue, en outre, les chicorées à feuilles récoltées au champ ou au jardin et les chicorées cultivées en deux étapes : au champ, puis en conditions artificielles (forçage) pour obtenir un étiolement des tissus foliaires. On prélève les feuilles des premières pour la consommation en frais (chicorée verte ‘Pain de Sucre’, chicorées rouges ‘Chioggia’ et ‘Vérone’) ou pour la consommation après cuisson (chicorée ‘Catalogne’). Les cultigroupes cultivés en deux étapes peuvent être rouges comme la ‘Trévise’, panachés comme les Variegato di Castelfranco ou verts comme la fameuse ‘Barbe de Capucin’ ou la ‘Witloof’ (ou chicon, improprement appelée « endive »).

On peut cultiver les chicorées pour leurs racines étroites et cylindriques que l’on consomme cuites comme un salsifis (chicorées ‘Soncino’). Un important cultigroupe est celui des chicorées à « grosses » racines récoltées au champ, que l’on dénomme « industrielles » (variété sativum), chez lesquelles les mêmes cultivars peuvent avoir deux usages différents : les chicorées « à torréfier ou à boisson » et les chicorées « à sucres » (inuline, un polymère de fructose) très utilisées en agroalimentaire.

En fait, ces trois espèces peuvent s’intercroiser ; toutes entomophiles, elles correspondent à ce que l’on appelle un complexe d’espèces. C. spinosum et C. intybus sont allogames avec mise en place de systèmes d’autoincompatibilité. C. endivia est autogame. Les plantes hybrides (C. endivia x C. intybus) sont difficiles à obtenir, même expérimentalement, du fait de l’autogamie préférentielle de C. endivia et de la quasi-impossibilité de castrer les chicorées. Par ailleurs, les plantes hybrides entre ces deux espèces, quel que soit le sens du croisement, présentent des déficiences importantes (pertes de vigueur) que l’on attribue à une incompatibilité nucléo-cytoplasmique.

Au cours de cet exposé, nous essayerons de retracer quelques moments d’histoire de ces chicorées, des Égyptiens, aux Grecs et aux Romains, puis, en passant par le Moyen Âge, à une époque plus récente, l’époque napoléonienne, puis de la fin du XIXe siècle au XXe siècle… Nous examinerons ensuite les différents cultigroupes sous l’angle de la domestication et de la sélection, sélection massale à celle des populations, synthétiques ou pas, des hybrides utilisant les systèmes d’incompatibilité ou de stérilité-mâle issue du tournesol… et enfin des outils génétiques qui permettront peut-être d’y voir plus clair sur ce légume !

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Bruno DESPREZ

• Doctorat es Sciences et Ingénieur Agronome ENSARennes, Spécialisé en génétique et amélioration des plantes.
• Responsable de la Recherche du Groupe Florimond Desprez (Sélection de Plantes de Grandes Cultures),
• Président de HDFID (Hauts-de-France Innovation Développement),
• Exploitant Agricole et Entrepreneur – SCEA SIRPHE (obtenteur de Rosiers) et SCEA Roseraies GUILLOT.
• Président de l’Association des Sélectionneurs Français (ASF),
• Vice-Président du Pôle de Compétitivité Clubster Nutrition Santé Longévité (CNSL), 
• Co-Dirigeant d’une Equipe Mixte /Université de Lille : CHIC41H (chicorée et une seule santé).
• Membre de l’Académie Royale d’Agriculture de Suède et de la Société des Sciences de l’Agriculture et des Arts de Lille.

Les choux sont originaires du pourtour du bassin méditerranéen. Ils appartiennent à la famille des brassicacées (anciennement crucifères). Ils présentent des types morphologiques très différents suite au développement d’un organe particulier de la plante (bourgeon terminal, bouton floral, bourgeons axillaires, ou tige).

Les choux européens, que nous trouvons sur nos marchés, appartiennent à l’espèce Brassica oleracea à 18 chromosomes. Leur très grande diversité a conduit les botanistes à les classer parfois dans différentes espèces, mais comme ils sont interfertiles, le choix a été fait de les garder dans la même espèce mais de distinguer des cultigroupes ou sous-espèces (subsp.). Les principaux types sont les choux pommés (subsp. capitata), les choux-fleurs (subsp. botrytis), les brocolis (subsp. italica), les choux de Bruxelles (subsp. gemmifera) ou le chou-rave (subsp. gongyloïdes). Plus récemment, nous pouvons trouver sur le marché du chou kale (subsp. sabellica ou acephala selon les classifications). La sous-espèce acephala ou choux fourragers a été également très largement utilisée comme alimentation pour le bétail, mais il s’agit d’un chou haut à larges feuilles. Il existe également quelques formes qui sont très appréciées dans certains pays comme le chou à grosses côtes ou chou Tronchuda (subsp. sabellica), cultivé au Portugal, ou les Mugnoli (subsp. italica), proches des brocolis, cuisinés en Italie. La domestication a probablement eu lieu au Moyen-Orient il y a environ 3 000 ans, mais l’espèce ancestrale fait encore l’objet de discussions scientifiques. Différentes théories ont été proposées : soit il s’agit des formes sauvages de choux qui poussent sur les falaises en Angleterre, en France et en Espagne, soit il s’agit d’une ou de quelques espèces apparentées au chou qui poussent en zone méditerranéenne, et en particulier Brassica cretica. Les dernières données moléculaires privilégient cette dernière hypothèse.

Par ailleurs, deux autres légumes asiatiques sont apparus plus récemment sur nos marchés. Il s’agit du chou chinois et du pakchoï. Ces deux légumes appartiennent à une autre espèce, Brassica rapa à 20 chromosomes. Ils sont classés dans deux sous-espèces, respectivement subsp. pekinensis et chinensis. Leur ancêtre aurait été introduit à partir de l’Europe-Asie centrale vers l’Asie du Sud et l’Est, où il a été domestiqué il y a 1 200 à 2 100 ans. Cependant, nous connaissons mieux, au sein de cette espèce, le navet (Brassica rapa subsp. rapa) qui a été sélectionné indépendamment et antérieurement, il y a environ 2 700 ans à partir de formes européennes.

L’exposé sera l’occasion de découvrir la très grande diversité de ces deux espèces, mais également de voir comment elles ont donné naissance à d’autres espèces en s’intercroisant.

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Anne-Marie Chèvre

Anne-Marie Chèvre est directrice de recherche INRAE à l’Institut de Génétique Environnement et Protection des Plantes au sein de l’équipe : Diversité, Évolution et génomique des Interactions Biotiques.

 Elle consacre ses recherches à la régulation de la recombinaison homologue et homéologue chez les espèces polyploïdes. Ses travaux portent principalement sur les Brassiceae à travers l’analyse de la diversité et de son introduction via la recombinaison dans le colza de gènes d’intérêt par hybridation interspécifique.

L’origine de la lentille cultivée

Les légumineuses à graines, y compris le pois, la féverole, le pois chiche et la lentille, représentent des sources importantes de protéines végétales et fournissent des services écosystémiques de grande valeur. Cela les place parmi les espèces les plus recherchées pour concrétiser les transitions alimentaires et agroécologiques souhaitées. Cultivée aujourd’hui sur les 5 continents dans des contextes pédoclimatiques très variés et retrouvant un regain important des surfaces cultivées et des parts de consommation dans l’alimentation humaine, la lentille confirme sa position en tant que composante principale des systèmes de culture. Mais d’où vient la lentille ? Que sait-on sur la domestication de la lentille telle que nous la connaissons aujourd’hui et sur la diversité génétique existante ? Cette présentation reviendra sur l’origine de la lentille, de son nom scientifique Lens culinaris subsp. culinaris, en s’appuyant sur des données archéologiques, phénotypiques et moléculaires. Il sera montré qu’un seul évènement de domestication se serait produit, très vraisemblablement dans la région du Croissant fertile et que L. culinaris subsp. orientalis serait l’ancêtre direct de la lentille cultivée. Les fouilles archéologiques montrent en effet des stocks de graines de lentille datant de plus de 10,000 ans. La structuration de la diversité génétique sera, quant à elle, exploitée pour l’associer à l’histoire démographique et sélective liée à la diffusion de la lentille depuis le Croissant Fertile vers l’Asie, vers l’Europe et vers l’Afrique. Enfin, l’hypothèse de croisements entre des ressources génétiques issues à la fois du bassin méditerranéen et d’Asie accompagnant la diffusion de la lentille à travers le continent américain depuis le 15ème siècle sera discutée. Les connaissances livrées aujourd’hui grâce à l’essor de la génomique permettent de mettre en évidence les gènes impliqués dans la domestication. Les principaux gènes contrôlent la déhiscence des gousses, la dormance et la taille des graines.

Nadim TAYEH

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Nadim Tayeh est chargé de recherche à l’Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement (INRAE). Il dirige l’équipe génétique et génomique des espèces cibles protéagineux à l’UMR Agroécologie à Dijon. L’expertise de Nadim Tayeh porte sur la génétique, la génomique et la biologie moléculaire. Ses recherches sont dédiées à l’amélioration des légumineuses à graines, notamment pour les systèmes de production agroécologiques. Elle se concentre sur la diversité génétique, la découverte de gènes et les approches comparatives. Nadim Tayeh a piloté de nombreux projets de recherche dont le projet RésiLens en lien avec la mise en place et l’évaluation d’une collection de ressources génétiques de lentille pour identifier des sources de résistance à la pourriture racinaire et les dégâts de bruches.

Il n’est pas toujours aisé de distinguer dans les textes anciens ni même dans l’iconographie les genres et les espèces de cucurbitacées. Les formes de fruits et les usages sont souvent très proches. Des incertitudes existent entre melon, concombre, pastèque, calebasse (Lagenaria) et éponge végétale (Luffa), dues en grande partie à la diversité des formes cultivées.

La pastèque est très peu cultivée en France métropolitaine, mais est assez couramment consommée en été et appréciée comme fruit désaltérant et rafraîchissant. Toutes les espèces du genre Citrullus, y compris la pastèque [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai] sont africaines. L’espèce sauvage la plus proche est C. mucosospermusd’Afrique de l’Ouest. La domestication de la pastèque aurait pu avoir lieu en Afrique de l’Ouest ou plus probablement en Afrique du Nord-est. En effet, des formes plus ou moins sauvages existent au Soudan (C. lanatus subsp. cordophanus) et peuvent être utilisées comme source d’eau dans les régions désertiques. Des graines de Citrullus (lanatus ou colocynthis) datant de 4 000 av. J.-C. ont été identifiées dans des sites archéologiques en Lybie, et plus récemment en Égypte et au Soudan. Il semble que les graines étaient consommées ; les graines ne contiennent pas de cucurbitacines responsables de l’amertume. L’un des premiers effets de la domestication a été la contre-sélection de l’amertume de la chair.

La pastèque est mentionnée dans la Bible : « Qui nous donnera de la viande à manger ? Ah ! Quel souvenir ! Le poisson que nous mangions pour rien en Égypte, les concombres, les melons, les laitues, les oignons et l’ail ! Maintenant nous dépérissons, privés de tout… » (Nombres 11:5). Les melons mentionnés dans ce texte sont très probablement des pastèques (et les concombres des melons, cf. infra). Sous le nom de pepon en grec classique, la pastèque est citée par Hippocrate, Dioscoride, Galien… De même, les auteurs latins (Pline, Apicius) citent la pastèque sous les noms de pepo, peponon mais aussi citrium. Sous l’empire romain, les pastèques consommées pour leur chair sucrée étaient répandues dans le bassin méditerranéen. On retrouve des représentations de pastèque dans des mosaïques byzantines au Proche-Orient vers 350-600 apr. J.-C., dans des manuscrits du Moyen Âge, chez Fuchs (1542). Deux types de pastèque sont décrits par De Combles (1749) : l’un à chair sucrée et juteuse et l’autre à chair non sucrée et ferme pour faire des confitures.

La sélection a permis d’avoir des fruits sucrés, juteux, de différentes tailles. La chair, qui est généralement rouge, peut aussi être orange ou jaune. Des résistances aux maladies ont été introduites dans de nombreuses variétés. On trouve maintenant dans le commerce des variétés parthénocarpiques (fruits sans graines incluses dans la chair).

La situation est plus complexe dans le cas du genre Cucumis. Il était classiquement admis que la plupart des espèces sauvages de Cucumis avec n = 12 chromosomes étaient africaines et que celles du concombre (C. sativus n = 7) et C. hystrix (n = 12) étaient asiatiques. Mais deux publications indépendantes parues simultanément en 2007 ont redéfini le genre Cucumis en y incluant d’autres genres (Mukia, Dicaelospermum, Oreosyce, Cucumella, Myrmecosicyos), ce qui déplacerait le centre d’origine du genre Cucumis vers l’Asie. Il en résulte qu’il aurait pu y avoir des migrations dans un sens et dans l’autre entre l’Afrique et l’Asie.

Le concombre, originaire du nord de l’Inde, a migré vers l’ouest et était présent en Asie occidentale (Turquie, Iran, Irak) vers le VIe siècle. Il aurait pénétré en Europe de l’Est et du Nord avant la conquête islamique. Une seconde introduction aurait eu lieu par voie maritime par les arabes dans le sud-ouest de l’Europe (Andalousie) vers les VIII-IXesiècles. Il n’y a aucune preuve de l’existence du concombre en Europe avant ces dates et les mentions plus anciennes de cucumis ou cucumer s’appliquent en fait à des formes allongées et non sucrées de melon.

L’origine du melon (Cucumis melo) reste plus incertaine. Des formes sauvages, qui ont parfois été décrites comme des espèces différentes (C. callosus, C. trigonus…), se rencontrent aujourd’hui en Afrique, en Asie et en Australie. Elles se caractérisent par de très petits fruits (20-50 g). Dans les textes ou l’iconographie, le melon peut être confondu avec la pastèque (gros fruits ronds ou ovales sucrés) ou le concombre (fruits allongés non sucrés).

Les melons représentés dans des peintures en Égypte (XIV-XVe siècles av. J.-C.) sont allongés et très probablement à chair non sucrée, correspondant aux groupes Chate et Flexuosus. Ces types de melon étaient présents plus tardivement dans tout le bassin méditerranéen. Des ex-voto en terre cuite représentant typiquement des melons de type flexuosus et datant du VIe siècle av. J.-C. ont été retrouvés dans le sud de l’Italie. Pline (Ier siècle) cite un melopepo aromatique, à fruit jaune et se détachant de la plante à maturité ; c’est la plus ancienne mention de melons à fruits sucrés en Europe.

À partir de 900-1000, plusieurs textes mentionnent des melons très sucrés en Asie centrale ainsi qu’en Andalousie. Les citations et illustrations se multiplient au Moyen Âge et à la Renaissance, par exemple dans les Tacuinum sanitatis. De Combles (1749) décrit plusieurs variétés (Melon des Carmes, M. de Tours, M. de Langeais…). La monographie de Jacquin (1832) décrit et illustre une grande diversité de variétés de melon.

La domestication principale aurait pu avoir lieu en Inde. Des formes à petites graines ayant ensuite été sélectionnées en Extrême-Orient et des formes à plus grosses graines en Asie occidentale puis autour de la Méditerranée. Ceci n’exclut pas la possibilité d’autres domestications en particulier dans le nord-est de l’Afrique et le Proche-Orient.

En conclusion, la pastèque est originaire de l’Afrique, a été domestiquée dans le nord-est de l’Afrique, s’est rapidement répandue dans tout le bassin méditerranéen, était connue des Grecs et des Romains, est citée et représentée dans des ouvrages européens du Moyen Âge et de la Renaissance. Le concombre, originaire du nord de l’Inde, n’est pas arrivé en Europe avant les VII-VIIIe siècles. Le melon, sous sa forme non sucrée, a peut-être été domestiqué en Égypte ou au Proche-Orient et il était connu dans l’Antiquité dans toute la zone méditerranéenne. Les melons sucrés seraient connus en Europe depuis le début de l’ère chrétienne, mais surtout à partir du milieu du Moyen Âge. Ils auraient d’abord été sélectionnés en Asie centrale en provenance de l’Inde, principale zone de domestication.

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Michel Pitrat

1969-1972 : Ingénieur agronome spécialisation Pathologie végétale.

1972-2013 : Chercheur à l’Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) dans le département de Génétique et Amélioration des Plantes, affecté à Avignon. Recherches sur la résistance des plantes maraîchères (piment, fraisier, melon, courge) aux maladies (virus, champignons, insectes). Entretien et évaluation des ressources génétiques pour les résistances aux bio-agresseurs. Animation du réseau de ressources génétiques du melon avec huit sélectionneurs privés.

1999-2000 : Année sabbatique à la banque de gènes de l’IPK (Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzenforschung) à Gatersleben (Allemagne).

PITRAT M. et C. FOURY (sous la direction de). 2003. Histoires de légumes, des origines à l’orée du XXI^e siècle. Editions Quae (Paris).